Chương 1. Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào
1.1. Lịch sử nghiên cứu màng
Năm 1655, Robert Hooke là người đầu tiên đưa ra khái niệm tế bào. Ông cho rằng tế bào là những khoang nhỏ trong đó có chứa đầy đủ các bào quan đảm bảo cho sự sống của một tế bào và cơ thể.
– Năm 1674, Anthoni Van Leeuwenhoek đã chế ra một chiếc kính hiển vi quan sát thấy nút bấc có nhiều hình nhất định, cũng như thấy nhiều loại tế bào nguyên sinh động vật, có loại chuyển động nhanh. Ông quan sát thấy các vi sinh vật nhỏ bé, thậm chí cả hồng cầu và đưa ra khái niệm về cơ thể loại đơn bào và cơ thể loại đa bào và về sau Schleiden và Theo Dor Schwan (1835-1839) đưa ra khái niệm về tế bào và mô (tissue) là gồm nhiều tế bào cùng chức năng kết hợp. Các mô có sự biệt hoá chịu trách nhiệm riêng nhưng đều chứa nhiều tế bào. Tế bào dù đơn bào hay đa bào vẫn có một màng để ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh.
– Từ 1880, tức là hơn 200 năm sau quan niệm của Robert Hooke việc nghiên cứu tế bào mới trở nên phổ biến hơn.
Nageli quan sát thấy khả năng di chuyển của vật chất qua màng tế bào sống rất khó khăn nhưng ở những tế bào bị chết hoặc bị tổn thương, các chất ở môi trường dễ dàng xâm nhập vào tế bào. Do đó, nhờ có tính thấm chọn lọc của lớp màng bảo vệ đặc biệt, tế bào có thể duy trì cân bằng cho hoạt động sống.
Trong các năm cuối thế kỷ XIX, Pfefer đã tiến hành thí nghiệm đo sự thẩm thấu của màng tế bào và đưa ra hai kết luận quan trọng:
+ Tế bào được bao bởi một lớp màng đặc biệt gọi là màng sinh chất (cytoplasmic membrane).
+ Màng này là hàng rào vạn năng chỉ cho nước đi qua trong khi các chất điện ly, muối khoáng và các chất tan đi qua một cách chọn lọc và khó khăn.
Năm 1889, Overton nhận thấy tốc độ di chuyển những chất không phân cực (dung môi hữu cơ) đi qua màng rất dễ còn các chất phân cực đi qua khó, nên ông cho rằng màng có bản chất là lipid.
Từ 1925 – 1930 nhiều nhà khoa học Anh, Đức, đặc biệt Danielle và Davson (1935); Gorter và Grindel cho biết màng được cấu tạo bằng lipid nhưng là lớp lipid kép. Lớp lipid kép này có bề dày nhất định, khoảng vài chục đến hàng trăm nanomet.
Từ những năm 1940 – 1960 khi kính hiển vi điện tử xuất hiện và ngày càng được hoàn thiện người ta đã tìm ra cấu trúc của màng với chiều dày của nó bao gồm lớp kép phân tử lipid có bề dày khoảng từ 60 – 100 nanomet (nm) (hình 1.1).
Robertson (1959) đưa ra khái niệm về mô hình “màng đơn vị” bao gồm hai lớp phân tử lipid luôn bao quanh các tế bào, khi ông nghiên cứu siêu cấu trúc hiển vi điện tử của màng tế bào. Như vậy, tất cả các tế bào được bao bởi một màng đơn vị. Sau khi nghiên cứu các bào quan, người ta thấy chúng cũng được bao bọc bởi một lớp màng đơn vị hoặc được bao bởi nhiều lớp màng đơn vị, ví dụ như ty thể, lục lạp, thậm chí sợi trục tế bào thần kinh được bao bọc bởi nhiều màng đơn vị. Nhân được bao bởi hai lớp màng đơn vị, trên màng nhân có những lỗ nhỏ để trao đổi vật chất và thông tin di truyền. Tuy nhiên, mô hình của Robertson không cho thấy rõ chức năng vận chuyển các phân tử ưa nước qua màng, không cho biết rõ thành phần protein tương tác với lớp lipid kép của màng.
Từ những năm 1960 – 1970, việc nghiên cứu màng tế bào đã đạt được nhiều tiến bộ về quan niệm cả lý thuyết lẫn thực hành. Về lý thuyết đã có những tiến bộ về quan niệm nhiệt động học đối với chức năng vận chuyển qua màng, được thiết lập bằng mối quan hệ giữa dòng các chất hoà tan và năng lượng tự do. Về thực nghiệm, các nghiên cứu hoá sinh về cấu trúc lipid màng đã đạt nhiều tiến bộ. Lipid màng tế bào động vật chủ yếu bao gồm các hợp chất: phospholipid, sphingolipid và cholesterol. Riêng màng vi khuẩn và tế bào thực vật chủ yếu gồm phosphoglycerid (riêng màng lục lạp chứa galactosylglycerid, không chứa cholesterol). Một mốc quan trọng về nghiên cứu cấu trúc màng là từ 1972 cho đến nay, một mô hình màng hoàn thiện đã được Singer và Nicolson nêu ra. Đó là mô hình màng khảm lỏng (fluid mosaic membrane) (hình 1.2).
Bằng nhiều thí nghiệm và các nghiên cứu hiển vi điện tử, mô hình màng khảm lòng đã được chứng minh, đặc biệt là nhờ kỹ thuật “Bè vỡ lạnh” (freeze fracture) tiến bộ của Branton. Thêm vào đó các nghiên cứu của Bretsher đã chứng minh rõ ràng màng sinh chất chứa các loại phân tử protein xuyên qua màng lipid kép.
1.1.1. Các đặc điểm chung biểu hiện tính đa dạng và tính bất đối xứng của màng sinh học
Các màng sinh học rất da dạng về thành phần, cấu trúc cũng như chức năng tuỳ vào loại tế bào và loại sinh vật và tuỳ thuộc vào sự khác nhau của các kiểu bào quan. Tuy nhiên, chúng giống nhau ở một số thuộc tính quan trọng sau:
◊ Màng có cấu trúc dạng bản, chỉ dày cỡ vài phân tử, hình thành nên các ranh giới khép kín giữa các khoang khác nhau. Độ dày của hầu hết các màng đơn vị sinh chất nằm trong khoảng 60nm – 100nm.
Màng bao gồm chủ yếu các lipid và các protein. Tỷ lệ về khối lượng của chúng tương ứng khoảng từ 1: 4 đến 4: 1. Các màng cũng chứa các hydratcarbon được liên kết với các phân tử lipid và protein.
